Эндоплазматический ретикулум строение и функции

Эндоплазматический ретикулум строение и функции

ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКИЙ РЕТИКУЛУМ (греческий endon внутри + plasma вылепленное, оформленное; латинский reticulum сетка; синоним эндоплазматическая сеть) — органоид эукариотических клеток. Образован мембранами толщиной около 7 нм, которые формируют в цитоплазме (см.) сложную систему канальцев, вакуолей и цистерн. Размеры межмембранных полостей эндоплазматические ретикулумы варьируют от 50 нм (канальцы) до 500 нм и более (цистерны); диаметр расширенных цистерн может достигать нескольких микрометров. Мембраны и полости эндоплазматического ретикулума связаны с пери-нуклеарным пространством, комплексом Гольджи и плазматической мембраной (см. Клетка). Разделение цитоплазмы мембранами эндоплазматического ретикулума на отдельные отсеки (компартменты) имеет большое значение для пространственной организации процессов клеточного метаболизма.

Эндоплазматический ретикулум открыт в 1945 году Портером (К. R. Porter) и сотрудниками.

Существует два типа эндоплазматического ретикулума — гранулярный (шероховатый) и агранулярный (гладкий). Мембраны гранулярного эндоплазматического ретикулума несут на обращенной в гиалоплазму поверхности большое количество рибосом (см.). Мембраны агранулярного эндоплазматического ретикулума не несут рибосом и формируют в цитоплазме главным образом трубочки, анастомозирующие между собой. Агранулярный эндоплазматический ретикулум местами непосредственно переходит в гранулярный. Как правило, в каждой клетке имеются оба вида эндоплазматического ретикулума , хотя количественные соотношения между ними варьируют. В клетках, активно синтезирующих и секретирующих белки, доминирует гранулярный эндоплазматический ретикулум , видимый в световой микроскоп как базофильная зона цитоплазмы. Таким зонам еще в 19 веке приписывали важную роль в процессах биосинтеза. Их совокупность в клетке называется эргастоплазмой. Агранулярный эндоплазматический ретикулум хорошо развит в клетках, синтезирующих и секретирующих гликоген, липиды, липопротеиды, стероидные гормоны. В малодифференцированных клетках эндоплазматического ретикулума развит слабо. В эритроцитах эндоплазматический ретикулум отсутствует.

На рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума синтезируются главным образом секреторные белки (см. Трансляция). При синтезе таких белков на рибосоме первоначально формируется так наз. сигнальный пептид, удерживающий рибосому на мембране эндоплазматического ретикулума . Растущий полипептид проникает через мембрану в полость эндоплазматического ретикулума , где с помощью ряда ферментов он подвергается дальнейшим модификациям. Синтезированные белки накапливаются в цистернах эндоплазматического ретикулума . От цистерн эндоплазматического ретикулума отделяются пузырьки, которые переносят эти белки в комплекс Гольджи, обеспечивающий секрецию белков из клетки (см. Гольджи комплекс).

Второй важнейшей функцией гранулярного эндоплазматического ретикулума являются биосинтез компонентов и сборка мембран самого эндоплазматического ретикулума (агранулярного и гранулярного), комплекса Гольджи, секреторных вакуолей, лизосом (см.) и плазматической мембраны. Белки мембран синтезируются на рибосомах Э. р. и встраиваются в мембраны, не проходя в полости эндоплазматического ретикулума . Липидный компонент также синтезируется на цитоплазматической («внешней») стороне эндоплазматического ретикулума , где локализуются ферменты синтеза фосфолипидов, и сразу же встраивается в мембрану. В зависимости от того, какие белки и фосфолипиды составляют синтезированный участок мембраны, он становится компонентом того или иного органоида клетки или ее плазматической мембраны.

Агранулярный эндоплазматический ретикулум участвует в синтезе и депонировании гликогена гиалоплазмы, в синтезе липидов, триглицеридов и др. Агранулярный эндоплазматический ретикулум гепатоцитов осуществляет детоксикацию ряда вредных для организма веществ, а агранулярный эндоплазматический ретикулум поперечнополосатых мышц (сарко-плазматический ретикулум) представляет собой депо внутриклеточного кальция. Освобождение и последующее связывание ионов кальция мембранами ретикулума играют важную роль в процессах сокращения и расслабления мышечного волокна. В клетках слизистой оболочки желудка агранулярный эндоплазматический ретикулум участвует в накоплении ионов хлора, необходимых для синтеза соляной кислоты.

Читайте также:  Нормы длины носовой кости у плода

При повреждении и гибели клеток в результате патологических процессов (например, поражение мотонейронов спинного мозга при полиомиелите, поражение клеток печени вследствие различных интоксикаций) или в ходе естественного старения 1 клеток происходит утрата рибосом, прогрессирующая фрагментация, дезинтеграция и лизис гранулярного эндоплазматического ретикулума гиперфункция эндокринных желез (например, тиреотоксикоз) сопровождается расширением цистерн, редупликацией, фрагментацией и везикуляцией агранулярного эндоплазматического ретикулума клеток соответствующей железы.

Библиогр.: А в ц ы н А. П. и Ш а хл а м о в В. А. Ультраструктурные основы патологии клетки, с. 85, М., 1979; 3 а-варзин А. А. и X а р а з о в а А. Д. Основы общей цитологии, с. 127, Д., 1982; Зенгбуш П. Молекулярная и клеточная биология, пер. с нем., т. 2, с. 252, М., 1982; Хэм А. и Кормак Д.,Гистология, пер. с англ., т. 1, с. 183, М., 1982; Ченцов Ю. С. Общая цитология, с. 188, М., 1984. Я. Е. Хесин.

Эндоплазматический ретикулум (ЭПР), также называемый эндоплазматической сетью, является важной органеллой эукариотических клеток. Он играет ведущую роль в производстве, переработке и транспортировке белков и липидов. ЭПР производит трансмембранные белки и липиды для своей мембраны, а также для многих других клеточных компонентов, включая лизосомы, секреторные везикулы, аппарат Гольджи, клеточную мембрану и вакуоли растительных клеток.

Эндоплазматический ретикулум представляет собой сеть канальцев и сплющенных мешочков, которые выполняют множество функций в клетках растений и животных. Существуют две части ЭПР, которые различаются как по структуре, так и по функциям. Одна часть называется гранулярной (шерховатой) ЭПР, потому что она имеет рибосомы, прикрепленные к цитоплазматической стороне мембраны. Другая часть называется агранулярной (гладкой) ЭПР, так как ей не хватает прикрепленных рибосом.

Обычно гладкая ЭПР представляет собой трубопроводную сеть, а шерховатая ЭПР состоит из серии сплющенных мешочков. Пространство внутри ЭПР называется просветом. Эндоплазматическая сеть обширно простирается от клеточной мембраны через цитоплазму и образует непрерывную связь с ядерной оболочкой. Поскольку ЭПР связан с ядерной оболочкой, просвет и пространство внутри ядерной оболочки являются частью одного и того же отсека.

Гранулярная эндоплазматическая сеть

Гранулярный (шерховатый) эндоплазматический ретикулум производит мембраны и секреторные белки. Рибосомы, прикрепленные к гранулярной ЭПР, синтезируют белки в процессе трансляции. В некоторых лейкоцитах (белых кровяных клетках) шероховатый ЭПР продуцирует антитела. В клетках поджелудочной железы он продуцирует инсулин.

Гранулярный и агранулярный ЭПР, как правило, взаимосвязаны, а белки и мембраны, продуцируемые шероховатым ЭПР, перемещаются в гладкий ЭПР. Некоторые белки отправляются на аппарат Гольджи специальными транспортными везикулами. После того, как белки были модифицированы в Гольджи, они транспортируются в надлежащие пункты назначения внутри клетки или экспортируются из клетки путем экзоцитоза.

Агранулярная эндоплазматическая сеть

Агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум обладает широким спектром функций, включая синтез углеводов и липидов. Липиды, такие как фосфолипиды и холестерин, необходимы для создания клеточных мембран. Гладкий ЭПР также служит переходной областью для везикул, которые транспортируют продукты эндоплазматической сети в различные пункты назначения.

Читайте также:  Можно ли давать сладкую воду новорожденным

В клетках печени агранулярный ЭПР продуцирует ферменты, помогающие детоксифицировать определенные соединения. В мышцах он помогает в сокращении мышечных клеток, а в клетках мозга синтезирует мужские и женские гормоны.

Эндоплазматический ретикулум (ЭПР, от лат. Reticulum — «сеточка») или эндоплазматическая сеть — внутриклеточная органеллы эукариотических клеток, представляет собой разветвленную систему из окруженных мембраной сплющенных полостей, пузырьков и канальцев.

История открытия

Впервые эндоплазматический ретикулум был обнаружен канадскими учеными Китом Портером, Альбертом Клодом и Эрнстом Фулламом в 1945 году с помощью электронной микроскопии.

Строение

Эндоплазматический ретикулум состоит из разветвленной сети трубочек и карманов, окруженных мембраной. Площадь мембран эндоплазматического ретикулума составляет более половины общей площади всех мембран клетки.

Мембрана ЭПР морфологически идентична оболочке клеточного ядра и составляет с ней одно целое. Таким образом, полости эндоплазматического ретикулума открываются в межмембранного полость ядерной оболочки. Мембраны ЭПС обеспечивают активный транспорт ряда элементов против градиента концентрации. Пузырьки и канальцы, создают эндоплазматический ретикулум, имеют в поперечнике 0,05-0,1 микрона (иногда до 0,3 микрона), толщина двухслойных мембран, стенку канальцев, составляет около 50 ангстрем. Эти структуры содержат ненасыщенные фосфолипиды, а также некоторое количество холестерина и сфинголипидов. В их состав также входят белки. Тончайшие трубочки, диаметр которых колеблется в пределах 1000-3000 ангстрем, заполненные гомогенным содержимым и соединяют большие по размеру части эндоплазматического ретикулума. Подобно компонентов цитоскелета мембраны полярные: с одного конца они наращиваются, а с другой распадаются на отдельные фрагменты. Эндоплазматический ретикулум не является стабильной структурой и подвержен частым изменениям. Выделяют два типа ЭПР:

  • Шершавый (гранулярный) эндоплазматический ретикулум,
  • Гладкий (агранулярный) эндоплазматический ретикулум.

На поверхности шероховатого эндоплазматического ретикулума находится большое количество рибосом, которые отсутствуют на поверхности гладкого ЭПР.

Шершавый и гладкий эндоплазматический ретикулум выполняют некоторые различные функции в клетке.

Функции эндоплазматического ретикулума

При участии эндоплазматического ретикулума происходит трансляция и транспорт мембранных белков, сектеруються, синтез и транспорт липидов и стероидов. Для ЭПС характерно также накопление продуктов синтеза. Эндоплазматический ретикулум принимает участие в том числе и в создании новой ядерной оболочки (например после митоза). Эндоплазматический ретикулум содержит внутриклеточный запас кальция, который является медиатором многих реакций ответы клетки, в частности сокращение мышечных клеток. В клетках мышечных волокон расположена особая форма эндоплазматического ретикулума — саркоплазматическая ретикулум.

Функции гладкого эндоплазматического ретикулума

Гладкий эндоплазматический ретикулум участвует во многих процессах метаболизма. Ферменты гладкого эндоплазматического ретикулума участвуют в синтезе липидов и фосфолипидов, жирных кислот и стероидов. Также агранулярный эндоплазматический ретикулум играет важную роль в углеводном обмене, обеззараживании клетки и запасании кальция. В частности, в связи с этим в клетках надпочечников и печени преобладает гладкой эндоплазматический ретикулум.

Синтез гормонов

К гормонам, которые образуются в гладком ЭПС, относятся, например, половые гормоны позвоночных животных и стероидные гормоны (синтезируемых в надпочечниках). Клетки яичек и яичников, отвечающих за синтез гормонов, содержат большое количество гладкого ЭПР.

Читайте также:  Хондрома тазобедренного сустава

Накопление и преобразование углеводов

Углеводы в организме накапливаются в печени в виде гликогена. С помощью гликолиза гликоген в печени трансформируется в глюкозу, которая является важнейшим процессом в поддержании уровня глюкозы в крови. Один из ферментов гладкого ЭПС отщепляет от первого продукта гликолиза, глюкоза-6-фосфата, фосфогрупу, позволяя, таким образом, глюкозе оставить клетку и повысить уровень сахара в крови.

Нейтрализация ядов

Гладкий эндоплазматический ретикулум клеток печени принимает активное участие в нейтрализации токсинов. Ферменты гладкого ЭПР присоединяют к нерастворимых радикалов гидрофильные последовательности, в результате чего токсин становится лучше растворимым и может выводиться из клетки, а затем и из организма через мочу. В случае непрерывного поступления ядов, медикаментов или алкоголя, площадь гладкого ЭПР увеличивается, что позволяет нейтрализовать большее количество токсина за счет увеличения рабочей поверхности ЭПР.

Саркоплазматическому ретикулум

Особая форма гладкого эндоплазматического ретикулума, саркоплазматическая ретикулум, образуется в мышечных клетках, где ионы кальция активно закачиваются из цитоплазмы в полости ЭПР против градиента концентрации в невозбужденном состоянии клетки и освобождаются в цитоплазму для инициации сокращения. Концентрация ионов кальция в ЭПС может достигать 10 -3 моль / л, тогда как в цитоплазме — порядка 10 -7 моль / л (в состоянии покоя). Таким образом, мембрана саркоплазматического ретикулума обеспечивает активный перенос против градиентов концентрации больших порядков. И прием и увольнение ионов кальция в ЭПС находится в жесткой зависимости от физиологических условий. 2

Концентрация ионов кальция в цитозоле влияет на множество внутриклеточных и межклеточных процессов, таких как включение и ингибирование ферментов, экспрессия генов, синаптическая пластичность нейронов, сокращения мышечных клеток, освобождение антител из клеток имунной системы.

Функции гранулярного эндоплазматического ретикулума

Гранулярий эндоплазматический ретикулум имеет две функции: синтез белков и производство мембран.

Синтез белков

Белки, вырабатываемые клеткой, синтезируются в рибосомах, которые могут быть присоединены к поверхности ЭПС, именно это и придает поверхности «шершавый», гранулярный вид. На поверхности ЭПР синтезируется много белков, предназначенных для сортировки и транслокации в определенных отделов клетки, то есть интегральные мембранные белки, белки органелл и белки, предназначенные для секреции. Однако, рибосомы на поверхности ЭПР на всегда находятся там, а присоединяются к нему после начала синтеза белка, предназначенного для сортировки в ЭПР. Свободная рибосома синтезирует белок, пока цитозольные частицы распознавания сигнала на узнают сигнал с 5-15 гидрофобных аминокислот (N-сигнальная последовательность) после положительно зярядженои аминокислоты в начале цепочки. Этот сигнальный фрагмент остается в мембране до конца синтеза, после чего он отрезается от готового белка.

Полученные полипептидной цепи помещаются в полости гранулярного эндоплазматического ретикулума, где впоследствии подвергаются первым шагам посттрансляционной модификации и сворачиваются. Таким образом, линейные цепи аминокислот получают после транслокации в эндоплазматический ретикулум необходимую трехмерную структуру.

Синтез мембран

С помощью производства фосфолипидов, ЭПР расширяет поверхность своих собственных мембран, с помощью транспортных везикул транспортируются в другие части мембранной системы.

Видео по теме

Ссылка на основную публикацию
Эмоционально волевое расстройство личности
Синдром эмоционально неустойчивого расстройства личности или, как его также называют, пограничная личность (borderline) описывает состояние, при котором вы эмоционально нестабильны,...
Электрофорез с карипаином в домашних условиях
Общая информация о процедуре Электрофорез с использованием Карипазима обеспечивает лечебный эффект при таких заболеваниях: остеохондроз; грыжа межпозвоночного отдела; артроз и...
Электрофорез с карипаином методика
Знаю о карипазиме с 90-х годов, когда он был только грузинским. Но не назначила электрофорез карипазима при грыже межпозвонкового диска...
Эмпатия это стремление
Здравствуйте, дорогие читатели. Сегодня мы поговорим о таком понятии, как эмпатия, что это такое простыми словами. Вы узнаете, какие проявления...
Adblock detector